1. Стратегія розвитку екосистеми.

Розвиток екосистеми, частіше всього зване екологічною сукцессией, можна визначити по наступних двох параметрах:

1) це впорядкований процес розвитку співтовариства, пов'язаний із змінами в часі видової структури і протікаючих в співтоваристві процесів; він певним чином направлений і, таким чином, передбачений;

2) сукцессия відбувається в результаті зміни фізичного середовища під дією співтовариства, тобто сукцессия контролюється співтовариством, не дивлячись на те що фізичне середовище визначає характер сукцессии, швидкість зміни, а часто і встановлює межі, до яких може дійти розвиток;

Послідовність співтовариств, що зміняли один одного в даному районі, називається сукцессией; більш менш перехідні співтовариства називаються по-різному: послідовні стадії, стадії розвитку, стадії перших поселенців, тоді як термінальна стабілізована система відома під назвою клімаксу. Заміщення видів в сукцессиях викликається тим, що популяції, прагнучи модифікувати навколишнє середовище, створюють умови, сприятливі для інших популяцій; це продовжується до тих пір, поки не буде досягнута рівновага між биотическим і абиотическим компонентами.

Стратегія сукцессии - є посилення контролю над фізичним середовищем (або гомеостаз з середовищем) в тому значенні, що система досягає максимальної захищеності від різких змін середовища.

Зміни, що відбуваються в основних структурних і функціональних характеристиках екосистеми, що розвивається, перераховані в табл.8. Для того, щоб краще виявити загальні тенденції розвитку, порівнюються ситуації на ранніх і пізніх стадіях.

Абсолютна величина змін, швидкість змін і час, необхідний для досягнення стаціонарного стану, можуть варіювати не тільки в різних кліматичних і орографічних ситуаціях, але і для різних ознак екосистеми в одному і тому ж фізичному середовищі. За наявності добрих початкових даних криві швидкості змін звичайно бувають опуклими (причому спочатку зміни відбуваються швидше), але можуть бути також двовершинними або циклічними.

Біоенергетика розвитку екосистеми.

Г. Одум і Пінкертон (1955), спираючись на «правило максимуму енергії в біологічних системах», вперше вказали на те, що сукцессия пов'язана з фундаментальним зсувом потоку енергії у бік збільшення кількості енергії, направленої на підтримку системи.

На ранніх стадіях екологічної сукцессии рівень первинної продукції, або валовий фотосинтез (P), перевершує рівень дихання співтовариства (R), так що відношення P/R більше одиниці. Для особливого випадку при органічному забрудненні типово P/R менше одиниці. Термін гетеротрофная сукцессия часто застосовують до екосистеми, що такій розвивається, де на початкових стадіях R більше, ніж P, навпаки, при автотрофной сукцессии на ранніх стадіях спостерігається зворотне співвідношення. Проте, згідно теорії, в обох випадках P/R наближається до одиниці у міру розвитку сукцессии. Іншими словами, в зрілих, або «климаксных», екосистемах спостерігається тенденція до рівноваги між зв'язаною енергією і енергією, затрачуваною на підтримку системи (тобто тотальним диханням співтовариства). Таким чином, коефіцієнт P/R може служити чудовим функціональним показником відносній зрілості системи.

Поки P більше R, в системі нагромаджуватимуться органічна речовина і біомаса (B) внаслідок чого відношення P/B знижуватиметься або відповідно відносини B/P, B/R або B/E (де E=P+R) збільшуватимуться. Теоретично, отже, урожай на кореню, підтримуваний доступним потоком енергії (E), досягає максимуму на зрілих, або климаксных, стадіях. Як наслідок цього чиста продукція співтовариства, або урожай за річний цикл, велика на ранніх стадіях і мала або рівна нулю в зрілій.

Харчові ланцюги і харчові сіті

У міру розвитку екосистеми слід чекати тонких змін в структурі харчових ланцюгів. Відносно прості і лінійні зв'язки між організмами, що входять до складу даного харчового ланцюга, існують тільки на дуже ранніх стадіях сукцессии. Більш того, гетеротрофное використовування чистої продукції відбувається переважно в пасовищних харчових ланцюгах, тобто в послідовності рослина - травоїдна - хижак. На зрілих стадіях, навпаки, харчові ланцюги перетворюються на складні сіті, і при цьому велика частина біологічного потоку енергії слідує по детритному шляху. При непорушуваному перебігу сукцессии є достатньо часу для розвитку все більш тісних зв'язків і взаємних адаптацій між рослинами і тваринами, і це веде до утворення безлічі механізмів, що зменшують виїдання рослин, наприклад до утворення погано переварюваних опорних тканин, до розвитку механізмів зворотного зв'язку між рослинами і тваринами і до збільшення тиску хижаків на рослиноїдних тваринах. Ці і інші механізми дають біологічному співтовариству можливість підтримувати розвинуту і складну біологічну структуру, яка пом'якшує різкі зміни у фізичному середовищі.

Різноманітність і сукцессия

Ймовірно, самі суперечливі із спостережуваних в сукцессии тенденцій торкаються різноманітності.

Різноманітність видів, виразима відношенням числа видів до загальної чисельності або до площі, зростає на ранніх стадіях розвитку співтовариства. Про поведінку компоненту выравненности відоме набагато менше. Хоча збільшення різноманітності видів, що супроводиться зменшенням домінування якого-небудь одного вигляду або невеликої групи видів (тобто зростання выравненности або зменшення надмірності), може сприйматися при сукцессии як загалом вірогідне явище, в співтоваристві відбуваються інші зміни, які можуть суперечити цій тенденції. В результаті збільшення розмірів організмів, збільшення тривалості і складності життєвих циклів і посилення міжвидової конкуренції, що приводить до конкурентного виключення видів може виникнути тенденція до зменшення числа видів, що мешкають на даній території. На стадії «цвітіння» організми звичайно бувають дрібними і мають прості життєві цикли і високу швидкість розмноження. Зміни розмірів відбуваються, ймовірно, унаслідок переміщення біогенних речовин з неорганічної в органічну фазу або є адаптацією до цього переходу. Дрібні розміри дають селективну перевагу в середовищі, багатому мінеральними і органічними компонентами (особливо це відноситься до автотрофам), оскільки зростає відношення поверхні до об'єму. Проте у міру розвитку екосистеми неорганічні біогенні речовини стають все більш і більш зв'язаними в біомасі (тобто стають интрабиотическими), так що селективна перевага переходить до більш крупних організмів (або до більш крупних особин даного вигляду, або до більш крупних видів, або до тих і інших), що володіють великими можливостями до накопичення і складнішими життєвими циклами. Таким чином, вони адаптуються до використовування сезонних або періодичних надходжень вільних біогенних речовин і інших ресурсів.

Отже, можливість подальшого зростання видової різноманітності в сукцессии залежить від того, чи буде збільшення числа потенційних ніш, що відбувається в результаті збільшення біомаси, стратификации (табл. 8, п. 9) і інших наслідків біологічної організації, переважати над протилежними ефектами збільшення розмірів і конкуренції.

Велике число видів, выравненность і стратификация - тільки ці три аспекти різноманітності змінюються в сукцессии. Мабуть, ще більш важлива тенденція - збільшення різноманітності органічних речовин, не тільки тих, які зв'язані в біомасі, але і тих, які виділяються в середу (повітря, грунт, воду) як побічні продукти зростаючого метаболізму співтовариства. Така біохімічна різноманітність в межах окремих популяцій або системи в цілому вивчена далеко не так систематично, як видова різноманітність; тут важко робити які-небудь узагальнення; проте, ймовірно, можна вважати, що у міру розвитку сукцессии збільшується значення экстраметаболитов як регулятора, що стабілізує зростання екосистеми і її склад. Такі метаболиты можуть насправді грати украй важливу роль, запобігаючи перевищенню популяціями рівноважної густини; тим самим вони сприяють зменшенню коливань і встановленню стабільності.

Причинно-наслідкові зв'язки між різноманітністю і стабільністю ще неясні, і їх необхідно досліджувати з багатьох точок зору. Якби можна було показати, що биотическое різноманітність насправді підвищує фізичну стабільність екосистеми або є її результатом, то це дало б нам важливу керівну ідею для практичних заходів щодо охорони природи.

Круговорот біогенних елементів

Важливою тенденцією в розвитку сукцессии є замикання або «ущільнення» біогеохімічних круговоротів основних біогенних елементів, таких, як азот, фосфор і кальцій (табл. 8, пп. 15-17). Зрілі системи володіють в порівнянні з тими, що розвиваються більшою здатністю захоплювати біогенні елементи і зберігати їх для круговороту усередині системи; вони втрачають лише дуже невеликі кількості біогенів в порівнянні з незрілими або порушеними системами.

Тиск відбору: кількість проти якості

Велика кількість продукції характеризує молоду екосистему, тоді як висока якість продукції і регуляція по типу зворотного зв'язку - характерні риси зрілої системи (табл. 8, п. 19). Відповідно види з високою швидкістю розмноження і зростання мають більше шансів вижити на ранніх стадіях сукцессии. Навпаки, при рівноважній густині, характерній для пізніх стадій, тиск відбору сприяє видам з меншим потенціалом зростання, але більш високою здібністю до виживання в умовах конкуренції. Використовуючи позначення рівнянь зростання, де r-собственная швидкість росту і K-верхняя асимптота, або рівноважний розмір популяції (гл. Енергія в екосистемах) можна сказати, що «r-отбор» переважає на ранніх етапах розвитку екосистеми, а «K-отбор» стає переважаючим на пізніх стадіях.

Загальний гомеостаз

Короткий огляд розвитку екосистеми виявив складність взаємодіючих при цьому процесів. Хоча можна з повним правом задати питання, чи є всі описані тенденції характерними для всіх типів екосистем, навряд чи можна сумніватися в тому, що чистий результат діяльності співтовариства полягає в посиленні симбіозу, збереженні біогенних речовин, підвищенні стабільності і змісту інформації (табл. 8, пп. 20-24). Загальна стратегія направлена на досягнення такої обширної і різноманітної органічної структури, яка тільки можлива в межах, встановлених доступною притокою енергії і переважаючими фізичними умовами існування (грунт, вода, клімат і т. п.). У міру розвитку функціонального і все більш деталізується вивчення биотических співтовариств склалося враження про важливість мутуализма, паразитизму, хижацького, комменсализма і інших форм симбіозу. Особливо примітні в цьому відношенні тісні зв'язки між неспорідненими видами, наприклад між коралами (кишковопорожнинні) і водоростями або між микоризой і деревами. Принаймні у багатьох випадках биотическая регуляція виїдання рослинності, густини популяцій і круговороту живильних речовин служить основним механізмом негативному зворотному зв'язку, який підтримує стабільність зрілих система запобігаючи надмірному зростанню популяцій і руйнівним коливанням.